Come si nutrono le piante? Pur non avendo una bocca, hanno comunque bisogno di alimentarsi. Ebbene, tutti i loro pasti si basano su una ricetta molto semplice e ben collaudata i cui ingredienti sono: acqua, luce solare e anidride carbonica. Proprio la "preparazione" di questa ricetta è nota con il nome di "fotosintesi clorofilliana".

In termini più scientifici, la fotosintesi clorofilliana è un processo mediante il quale gli organismi sfruttano l'energia luminosa del sole per convertire molecole inorganiche (anidride carbonica e acqua) in molecole organiche (glucosio) e ossigeno. Si tratta di una reazione di ossidoriduzione luce-dipendente. Il glucosio che si crea a seguito della fotosintesi fornisce energia e molecole di carbonio necessarie per la produzione di un'ampia gamma di biomolecole.

La fotosintesi clorofilliana è strutturata in due fasi: la fase luminosa (luce-dipendente o fotochimica) e la fase oscura (luce-indipendente o chimica o ciclo di Calvin).

Dove avviene la fotosintesi clorofilliana?

La fotosintesi avviene sulla foglia. Perché proprio qui? La spiegazione è semplice: perché le foglie nel corso del tempo hanno sviluppato diversi adattamenti strutturali che permettono alla pianta di avviare la reazione della fotosintesi in modo efficiente:

• La superficie della foglia, ampia e piatta, permette di massimizzare l'assorbimento di luce solare.

• La foglia è costituita da strati sottili per accelerare la diffusione dei gas.

• Le foglie tendono a essere ben distanziate per evitare sovrapposizioni e, di conseguenza, la riduzione dell'assorbimento di luce solare.

• Gli strati superiori della foglia, ovvero cuticola ed epidermide (vedi Figura 2), sono trasparenti per consentire il passaggio della luce solare agli strati sottostanti.

Più esattamente, la fotosintesi clorofilliana avviene nei cloroplasti della pianta. I cloroplasti sono organelli di forma tondeggiante contenenti clorofilla, un pigmento verde in grado di assorbire la luce solare. All'interno dei cloroplasti, la clorofilla è immagazzinata nella membrana di piccoli compartimenti chiamati tilacoidi. La fase luce-dipendente della fotosintesi avviene lungo la membrana del tilacoide (o membrana tilacoidale). La fase luce-indipendente ha invece luogo nello stroma, un fluido presente all'interno del cloroplasto che circonda le pile di tilacoidi anche note con il nome di grana (giusto per restare in tema di cucina!).

La Figura 1 illustra lo schema di un cloroplasto:

Di seguito troverai invece la sezione di una foglia. I cloroplasti sono contenuti nello strato intermedio, il mesofillo.

Come si può vedere dalla Figura 2, le foglie presentano molteplici adattamenti cellulari che facilitano l'avvio e lo svolgimento della reazione della fotosintesi. Eccoli elencati qui di seguito:

• Le cellule del mesofillo sono allungate al fine di ospitare un gran numero di cloroplasti.
• Gli stomi (singolare: stoma) si aprono e si chiudono a seconda dell'intensità luminosa per consentire gli scambi gassosi (in altre parole: il passaggio di gas quali l'ossigeno e l'anidride carbonica, che, come abbiamo visto, sono i protagonisti della fotosintesi clorofilliana).
• Due tessuti, lo xilema e il floema, sono organizzati in reti che trasportano rispettivamente l'acqua all'interno della foglia e i prodotti della fotosintesi, in particolare il glucosio, all'esterno della foglia.
• Molteplici spazi "vuoti" nel mesofillo inferiore consentono una diffusione più efficiente di anidride carbonica e ossigeno.

Formula della fotosintesi clorofilliana

Qui sotto puoi trovare la formula chimica sintetizzata della fotosintesi clorofilliana, seguita dalla sua lettura:

$6{\mathrm{CO}}_2+6{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}\stackrel{\mathrm{Energia}\mathrm{solare}}{\to }{\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6+6{\mathrm{O}}_2$

6 molecole di anidride carbonica + 6 molecole di acqua + energia solare → 1 molecola di glucosio + 6 molecole di ossigeno

Schema della fotosintesi clorofilliana

La fotosintesi clorofilliana, come già accennato, prende avvio con l'assorbimento della luce e si divide in fase luminosa e fase oscura. Nella fase luminosa sono coinvolti due fotosistemi, il fotosistema I e il fotosistema II.

Fase 1. Assorbimento della luce

La prima fase prevede l'assorbimento della luce ed è localizzata nel fotosistema II. Questo complesso comprende i tilacoidi dei cloroplasti, nei quali, come già visto, è immagazzinata la clorofilla.

Fase 2. Fase luminosa: ossidazione

La fase luce-dipendente prende avvio a seguito dell'assorbimento dell'energia luminosa. L'acqua si scinde in ossigeno, H+ ed elettroni. Gli elettroni vengono poi trasportati dalla plastocianina (una proteina contenente rame che media il trasferimento di elettroni) dal fotosistema II al fotosistema I per la parte successiva della fase luminosa.

L'equazione di questa reazione è la seguente:

$2{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}\to {\mathrm{O}}_2+4{\mathrm{H}}^{+}+4{\mathrm{e}}^{-}$

2 molecole di acqua → 1 molecola di diossigeno + 4 ioni di idrogeno + 4 elettroni

Fase 3. Fase luminosa: riduzione

Gli elettroni prodotti nella fase precedente passano attraverso il fotosistema I e vengono utilizzati per produrre NADPH. Come vedremo, NADPH è una molecola essenziale per la fase oscura della fotosintesi. La sua funzione è quella di trasportare gli elettroni, in particolare quelli di idrogeno.

L'equazione di questa reazione è la seguente:

${\mathrm{NADP}}^{+}+{\mathrm{H}}^{+}+2{\mathrm{e}}^{-}\to \mathrm{NADPH}$

1 molecola di NADP⁺ + 1 ione di idrogeno + 2 elettroni → 1 molecola di NADPH

Fase 4. Fase luminosa: sintesi di ATP

Nella parte finale della fase luminosa viene sintetizzato l'ATP. Come il NADPH, l'ATP diventerà protagonista nella fase oscura della fotosintesi.

L'equazione di questa reazione è la seguente:

$\mathrm{ADP}+\mathrm{Pi}\to \mathrm{ATP}$

1 molecola di adenosina bifosfato + 1 atomo di fosforo → 1 molecola di adenosina trifosfato

Fase 5. Fase oscura: fissazione del carbonio

A seguito di una serie di reazioni che avvengono nello stroma del cloroplasto, ATP e NADPH vengono utilizzati per convertire l'anidride carbonica in glucosio. Queste reazioni sono spiegate nel dettaglio nell'articolo Fase oscura della fotosintesi.

L'equazione complessiva di questa reazione è la seguente:

$6{\mathrm{CO}}_2+12\mathrm{NADPH}+18\mathrm{ATP}\to {\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6+12{\mathrm{NADP}}^{+}+18\hspace{0.17em}\mathrm{ADP}+18\mathrm{Pi}$

6 molecole di anidride carbonica + 12 molecole di NADPH + 18 molecole di ATP → 1 molecola di glucosio + 12 molecole di NADP⁺ + 18 molecole di ADP + 18 atomi di fosforo

Prodotti della reazione della fotosintesi clorofilliana

I prodotti principali della fase luminosa della fotosintesi sono ATP, NADPH e ossigeno.

Il prodotto principale della fase oscura della fotosintesi è il glucosio.

Riassumendo, i prodotti della reazione della fotosintesi clorofilliana sono glucosio e ossigeno.

Fattori limitanti della fotosintesi clorofilliana

Nella fotosintesi, un fattore limitante è un elemento necessario per alimentare la fase luce-dipendente o luce-indipendente, come l'anidride carbonica, la temperatura o l'energia luminosa. Quando tutti e tre questi fattori sono a livelli ottimali, il tasso di fotosintesi aumenta. Quando uno di questi tre fattori scarseggia, il tasso di fotosintesi rallenta, si arresta o diminuisce. La fase detta plateau è un periodo di stallo in cui la variazione di condizioni è minima o nulla.

Andiamo ora ad analizzare più nel dettaglio i fattori limitanti della fotosintesi clorofilliana.

Luce

All'aumentare dell'intensità della luce, aumenta anche il tasso delle reazioni luce-dipendenti, poiché un maggior numero di fotoni (l'unità di base della luce) cade sulla foglia, dando il via all'ossidazione. L'aumento di cicli di reazioni luce-dipendenti provoca a sua volta l'incremento della produzione di ATP e NADPH e quindi dei cicli di reazioni luce-indipendenti. Il risultato è l'aumento del tasso complessivo di fotosintesi.

Anidride carbonica

L'aumento della concentrazione di CO₂ permette di incrementare il tasso di fotosintesi. La spiegazione è piuttosto semplice: se sono disponibili più molecole di anidride carbonica, si verificano più cicli della reazione luce-indipendente. Ciò significa che vengono prodotte più molecole di glucosio, vengono consumati più NADPH e ATP e la velocità complessiva della fotosintesi aumenta. Anche in questo caso, il concetto vale "fino a un certo punto". Se gli altri fattori rimangono invariati, la fotosintesi entrerà in stallo.

Temperatura

Gli enzimi che controllano la fotosintesi lavorano al meglio a una temperatura compresa tra i 35 e i 40 gradi Celsius.

Fino a raggiungere questo livello, il tasso di fotosintesi all'aumentare della temperatura. Tuttavia, se la temperatura aumenta oltre questo punto ottimale, gli enzimi iniziano a denaturarsi: la forma del sito attivo dell'enzima (dove si lega il substrato) viene alterata e il substrato (una sostanza su cui agisce l'enzima) non si adatta più. Questo spiega la forte diminuzione del tasso di fotosintesi a temperature più elevate.

Fotosintesi clorofilliana di notte

Cosa accade di notte alle piante? Come abbiamo visto, la luce è uno dei fattori limitanti della fotosintesi. Di notte, senza luce solare, le piante rallentano la loro attività e si concedono il meritato riposo.