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Fosforilazione ossidativa

L'ossigeno è una molecola fondamentale, in particolar modo per il processo biochimico chiamato fosforilazione ossidativa. Questo processo a due fasi utilizza le catene di trasporto degli elettroni e la chemiosmosi (o accoppiamento chemio-osmotico) per generare energia sotto forma di adenosina trifosfato (ATP). L'ATP è la principale moneta energetica della cellula. La sua sintesi è fondamentale per il normale funzionamento di processi quali la contrazione muscolare e il trasporto attivo, per citarne alcuni. La fosforilazione ossidativa avviene nei mitocondri, in particolare nella membrana interna. L'abbondanza di questi organelli in determinate cellule è una buona indicazione di quanto siano metabolicamente attive!

Spiegazione della fosforilazione ossidativa

La fosforilazione ossidativa avviene solo in presenza di ossigeno ed è quindi coinvolta nella respirazione aerobica. La fosforilazione ossidativa produce il maggior numero di molecole di ATP rispetto alle altre vie metaboliche del glucosio coinvolte nella respirazione cellulare, ossia la glicolisi e il ciclo di Krebs.

Dai un occhiata agli articoli sulla glicolisi e sul ciclo di Krebs!

I due elementi più essenziali della fosforilazione ossidativa sono la catena di trasporto degli elettroni e la chemiosmosi. La catena di trasporto degli elettroni comprende proteine incorporate nella membrana mitocondriale e molecole organiche suddivise in quattro complessi principali, denominati da I a IV. Molte di queste molecole si trovano nella membrana interna dei mitocondri delle cellule eucariotiche. Diverso è il caso delle cellule procariotiche, come i batteri, dove i componenti della catena di trasporto degli elettroni si trovano invece nella membrana plasmatica. Come suggerisce il nome, questo sistema trasporta gli elettroni in una serie di reazioni chimiche chiamate reazioni redox.

Le reazioni redox, note anche come reazioni di ossidoriduzione, descrivono la perdita e il guadagno di elettroni tra molecole diverse.

Chemiosmosi: processo biochimico che sfrutta un gradiente elettrochimico di ioni H+ per compiere lavoro cellulare che può essere utilizzato per la sintesi di ATP.

Figura 1.

Struttura del mitocondrio

Questo organello ha una dimensione media di 0,75-3μm² ed è composto da una doppia membrana, la membrana mitocondriale esterna e la membrana mitocondriale interna, con uno spazio intermembrana tra di esse. Ci sono circa 2000 mitocondri per cellula, che costituiscono circa il 25% del volume cellulare. Nella membrana interna si trovano la catena di trasporto degli elettroni e l'ATP sintasi. Per questo motivo sono definiti la "centrale elettrica" della cellula.

I mitocondri contengono cristae o creste, strutture altamente ripiegate. Le creste mitocondriali aumentano il rapporto superficie/volume disponibile per la fosforilazione ossidativa, il che significa che la membrana può contenere una quantità maggiore di complessi proteici di trasporto degli elettroni e di ATP sintasi rispetto a una membrana non altamente convoluta. Oltre alla fosforilazione ossidativa, anche il ciclo di Krebs avviene nei mitocondri, in particolare nella membrana interna nota come matrice. La matrice contiene gli enzimi del ciclo di Krebs, il DNA, l'RNA, i ribosomi e i granuli di calcio.

I mitocondri contengono DNA, a differenza di altri organelli eucariotici. La teoria endosimbiotica afferma che i mitocondri si sono evoluti da batteri aerobi che hanno formato una simbiosi con eucarioti anaerobi. Questa teoria è supportata dal fatto che i mitocondri hanno un DNA a forma di anello e i propri ribosomi. Inoltre, la membrana mitocondriale interna ha una struttura che ricorda quella dei procarioti.

Catena di trasporto degli elettroni e fosforilazione ossidativa

La sintesi di ATP attraverso la fosforilazione ossidativa seguendo quattro fasi principali:

  • Trasporto di elettroni da parte di NADH e FADH2.
  • Pompaggio di protoni e trasferimento di elettroni.
  • Formazione di acqua.
  • Sintesi di ATP.

Figura 2.

Trasporto di elettroni da parte di NADH e FADH2

Il NADH e il FADH2 (chiamati anche NAD ridotto e FAD ridotto) vengono prodotti durante le prime fasi della respirazione cellulare nella glicolisi, nell'ossidazione del piruvato e nel ciclo di Krebs. Il NADH e il FADH2 trasportano atomi di idrogeno e donano gli elettroni a molecole vicine all'inizio della catena di trasporto degli elettroni. In seguito, nel processo, si trasformano nei coenzimi NAD+ e FAD, che vengono poi riutilizzati nelle prime vie metaboliche dell'ossidazione del glucosio.

Il NADH trasporta elettroni ad alta energia. Trasferisce questi elettroni al Complesso I, che sfrutta l'energia rilasciata dagli elettroni che lo attraversano in una serie di reazioni redox per pompare protoni (H+) dalla matrice allo spazio intermembrana.

Nel frattempo, il FADH2 trasporta elettroni a un livello energetico inferiore e quindi non trasporta i suoi elettroni al Complesso I ma al Complesso II, che non pompa H+ attraverso la sua membrana.

Pompaggio di protoni e trasferimento di elettroni

Gli elettroni passano da un livello energetico più alto a uno più basso mentre si muovono lungo la catena di trasporto degli elettroni, liberando energia. Questa energia viene utilizzata per trasportare attivamente H+ fuori dalla matrice e nello spazio intermembrana. Di conseguenza, si crea un gradiente elettrochimico e gli H+ si accumulano nello spazio intermembrana. Questo accumulo di H+ rende lo spazio intermembrana più positivo, mentre la matrice è negativa.

Un gradiente elettrochimico descrive la differenza di carica elettrica tra due lati di una membrana dovuta alle differenze di abbondanza di ioni tra i due lati.

Poiché il FADH2 dona elettroni al Complesso II, che non pompa protoni attraverso la membrana, il FADH2 contribuisce meno al gradiente elettrochimico rispetto al NADH.

Oltre al Complesso I e al Complesso II, altri due complessi sono coinvolti nella catena di trasporto degli elettroni. Il Complesso III è costituito da proteine del citocromo che contengono gruppi ematici. Questo complesso passa i suoi elettroni al citocromo C, che li trasporta al complesso IV. Il Complesso IV è costituito da proteine del citocromo e, come leggeremo nella sezione seguente, è responsabile della formazione dell'acqua.

Formazione di acqua

Quando gli elettroni raggiungono il Complesso IV, una molecola di ossigeno accetta H+ per formare acqua nell'equazione:

Sintesi di ATP

Gli ioni H+ accumulati nello spazio intermembrana dei mitocondri scendono lungo il loro gradiente elettrochimico e ritornano nella matrice, passando attraverso una proteina canale chiamata ATP sintasi. L'ATP sintasi ricopre anche il ruolo di enzima che utilizza la diffusione di H+ lungo il suo canale per facilitare il legame dell'ADP con il Pi per generare ATP. Questo processo è comunemente noto come chemiosmosi e produce oltre l'80% dell'ATP prodotto durante la respirazione cellulare.

In totale, la respirazione cellulare produce tra 30 e 32 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio. Questo produce una rete di due ATP nella glicolisi e due nel ciclo di Krebs. Durante la glicolisi vengono prodotti due ATP (o GTP) netti e due durante il ciclo dell'acido citrico.

Per produrre una molecola di ATP, 4 H+ devono diffondere attraverso l'ATP sintasi nella matrice mitocondriale. Il NADH pompa 10 H+ nello spazio intermembrana; pertanto, ciò equivale a 2,5 molecole di ATP. Il FADH₂, invece, pompa solo 6 H+, il che significa che vengono prodotte solo 1,5 molecole di ATP. Per ogni molecola di glucosio, nei processi precedenti (glicolisi, ossidazione del piruvato e ciclo di Krebs) vengono prodotti 10 NADH e 2 FADH₂, il che significa che la fosforilazione ossidativa produce 28 molecole di ATP.

Il "grasso" bruno è un tipo particolare di tessuto adiposo, con un ruolo metabolico importante. Invece di utilizzare l'ATP sintasi, nel grasso bruno viene utilizzata una via alternativa composta da proteine di disaccoppiamento. Queste proteine disaccoppianti consentono al flusso di H+ di produrre calore anziché ATP. Si tratta di una strategia estremamente vitale per aumentare o mantenere la temperatura corporea.

Prodotti della fosforilazione ossidativa

La fosforilazione ossidativa genera tre prodotti principali:

  • ATP
  • Acqua
  • NAD+ e FAD

L'ATP viene prodotto grazie al flusso di H+ attraverso l'ATP sintasi. Questo flusso è guidato principalmente dalla chemiosmosi, che utilizza il gradiente elettrochimico tra lo spazio intermembrana e la matrice mitocondriale. L'acqua viene prodotta nel Complesso IV, dove l'ossigeno atmosferico accetta elettroni e H+ per formare molecole d'acqua.

All'inizio abbiamo letto che il NADH e il FADH2 forniscono elettroni alle proteine della catena di trasporto degli elettroni, ossia il Complesso I e il Complesso II. Quando rilasciano i loro elettroni, NAD+ e FAD vengono rigenerati e possono essere riciclati in altri processi come la glicolisi, dove agiscono come coenzimi.

Fosforilazione ossidativa - Punti chiave

  • La fosforilazione ossidativa descrive la sintesi di ATP mediante la catena di trasporto degli elettroni e la chemiosmosi. Questo processo avviene solo in presenza di ossigeno ed è quindi coinvolto nella respirazione aerobica.
  • Le proteine complesse della catena di trasporto degli elettroni generano un gradiente elettrochimico tra lo spazio intermembrana e la matrice mitocondriale.
  • I principali prodotti generati nella fosforilazione ossidativa sono ATP, acqua, NAD+ e FAD.

Domande frequenti riguardo Fosforilazione ossidativa

Negli eucarioti la fosforilazione ossidativa avviene nei mitocondri.

La fosforilazione ossidativa rappresenta il passaggio finale della respirazione cellulare, l'acetil-CoA è stato completamente ossidato in COdurante il ciclo di Krebs e ciò che rimane sono i coenzimi ridotti NADH e FADH2

Nella fosforilazione ossidativa gli elettroni trasportati da NADH e FADHvengono utilizzati per generare il gradiente protonico.

Il coenzima Q o Ubichinone, contribuisce al trasporto di elettroni durante la fosforilazione ossidativa. In particolare, riceve atomi di idrogeno e dona elettroni al complesso successivo.

La fosforilazione ossidativa costituisce l'ultima tappa del metabolismo energetico comune ai processi ossidativi d carboidrati, grassi e aminoacidi, e consente di ossidare l'ossigeno ad acqua, producendo energia tramite la sintesi di ATP.

Quiz Finale Fosforilazione ossidativa

Domanda

In quale organello cellulare avviene la fosforilazione ossidativa?

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Risposta

Negli eucarioti la fosforilazione ossidativa avviene nei mitocondri.

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Domanda

A cosa serve la fosforilazione ossidativa?

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Risposta

La fosforilazione ossidativa costituisce l'ultima tappa del metabolismo energetico comune ai processi ossidativi d carboidrati, grassi e aminoacidi, e consente di produrre energia tramite la sintesi di ATP.

Visualizza la domanda

Domanda

Come si chiama un coenzima essenziale nel trasporto di elettroni durante la fosforilazione ossidativa?

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Risposta

Coenzima Q

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Domanda

Qual'è il ruolo di FADH2 È il NADH nella fosforilazione ossidativa?

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Risposta

Durante la fosforilazione ossidativa gli elettroni trasportati da NADH e FADHvengono utilizzati per generare il gradiente protonico.

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Domanda

Che cos'è la catena di trasporto degli elettroni?

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Risposta

La catena di trasporto degli elettroni comprende proteine incorporate nella membrana mitocondriale e molecole organiche suddivise in quattro complessi principali, denominati da I a IV.

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Domanda

Che cos'è la chemiosmosi?

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Risposta

Un processo biochimico che sfrutta un gradiente elettrochimico di ioni H+ per compiere lavoro cellulare che può essere utilizzato per la sintesi di ATP.

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Domanda

Il mitocondrio è composto da:

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Risposta

Una membrana interna ed una esterna

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Domanda

Quale importante complesso è situato nella membrana interna del mitocondrio?

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Risposta

Nella membrana interna si trovano la catena di trasporto degli elettroni e l'ATP sintasi.

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Domanda

Qual'è la funzione delle creste mitocondriali?

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Risposta

Le creste mitocondriali aumentano il rapporto superficie/volume disponibile per la fosforilazione ossidativa, il che significa che la membrana può contenere una quantità maggiore di complessi proteici di trasporto degli elettroni e di ATP sintasi rispetto a una membrana non altamente convoluta. 

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Domanda

Quali sono le quattro fasi principali della fosforilazione ossidativa?

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Risposta

Trasporto di elettroni da parte di NADH e FADH2.

Pompaggio di protoni e trasferimento di elettroni.

Formazione di acqua.

Sintesi di ATP.


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Domanda

Che cos'è un gradiente elettrochimico?

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Risposta

Un gradiente elettrochimico descrive la differenza di carica elettrica tra due lati di una membrana dovuta alle differenze di abbondanza di ioni tra i due lati. 

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Domanda

Il NADH trasporta elettroni ad alta energia.

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Risposta

Vero

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Domanda

Quante molecole di ATP si ottengono al termine della respirazione cellulare per ogni molecola di glucosio ossidata?

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Risposta

In totale, la respirazione cellulare produce tra 30 e 32 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio. 

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Domanda

Quali sono i tre prodotti principali derivanti dalla fosforilazione ossidativa?

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Risposta

  • ATP 
  • Acqua
  • NAD+ e FAD

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Domanda

Le proteine complesse della catena di trasporto degli elettroni generano un gradiente elettrochimico tra lo spazio intermembrana e la matrice mitocondriale.

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Risposta

Vero

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