Il termine glicolisi indica letteralmente la scissione di glucosio, e difatti, essa rappresenta la principale via metabolica di degradazione del glucosio.
La glicolisi avviene nel citoplasma (un liquido denso in cui sono immersi gli organelli) della cellula. Durante la glicolisi, il glucosio si scinde in due molecole a 3 atomi di carbonio che vengono convertite in piruvato attraverso una serie di reazioni.
Figura 1.
Scissione del glucosio: l'equazione della glicolisi
L'equazione complessiva della glicolisi è:
A volte il piruvato viene indicato come acido piruvico, quindi non confonderti! I due nomi vengono utilizzati in modo intercambiabile.
Glicolisi aerobica e anaerobica
La glicolisi avviene nel citoplasma e comporta la scissione di una singola molecola di glucosio a 6 atomi di carbonio in due molecole di piruvato a 3 atomi di carbonio. Durante la glicolisi si verificano molteplici reazioni minori controllate da enzimi. Queste avvengono in dieci fasi che in generale sono riassunte di seguito nei punti chiave:
- Due molecole di fosfato vengono aggiunte al glucosio da due molecole di ATP. Questo processo è chiamato fosforilazione.
- Il glucosio viene scisso in due molecole a 3 atomi di carbonio: gliceraldeide-3-fosfato.
- Una molecola di idrogeno viene rimossa da ogni molecola di gliceraldeide-3-fosfato. Questi gruppi idrogeno vengono poi trasferiti a una molecola portatrice di idrogeno, il NAD. Si forma così il NAD/NADH ridotto.
- Entrambe le molecole di gliceraldeide-3-fosfato, ora ossidate, vengono poi convertite in un'altra molecola a 3 atomi di carbonio, il piruvato. Questo processo rigenera anche due molecole di ATP per ogni molecola di piruvato, con la conseguente produzione di quattro molecole di ATP per ogni due molecole di ATP consumate durante la glicolisi.
Analizzeremo ora questo processo in modo più dettagliato e spiegheremo i diversi enzimi coinvolti in ogni fase del processo.
Figura 2.
Glicolisi: ATP
Questa fase si riferisce alla prima metà della glicolisi, in cui si investono due molecole di ATP per scindere il glucosio in due molecole a 3 atomi di carbonio.
1. Il glucosio viene catalizzato dall'esochinasi in glucosio-6-fosfato. In questo modo si utilizza una molecola di ATP, che dona un gruppo fosfato. L'ATP viene convertito in ADP. Il ruolo della fosforilazione è quello di rendere la molecola di glucosio sufficientemente reattiva per procedere alle successive reazioni enzimatiche.
2. l'enzima fosfoglucosio isomerasi catalizza la reazione successiva che vede coinvolto il glucosio-6-fosfato. Questo enzima isomerizza (stessa formula molecolare ma diversa formula strutturale di una sostanza) il glucosio-6-fosfato, che verrà quindi trasformato in fruttosio-6-fosfato.
3. Il fruttosio-6-fosfato viene poi coinvolto in una reazione catalizzata dall'enzima fosfofruttochinasi-1 (PFK-1) che aggiunge un fosfato dall'ATP al fruttosio-6-fosfato. L'ATP viene convertito in ADP e si forma il fruttosio-1,6-bisfosfato. Anche in questo caso, la fosforilazione aumenta la reattività dello zucchero per consentire alla molecola di procedere ulteriormente nel processo di glicolisi.
4. L'enzima aldolasi scinde la molecola a 6 atomi di carbonio in due molecole a 3 atomi di carbonio. Queste sono la gliceraldeide-3-fosfato (G3P) e il diidrossiacetone fosfato (DHAP).
5. Tra G3P e DHAP, solo il G3P viene utilizzato nella fase successiva della glicolisi. Pertanto, dobbiamo convertire il DHAP in G3P e lo facciamo utilizzando un enzima chiamato trioso fosfato isomerasi. Questa isomerizza il DHAP in G3P. Ora abbiamo quindi due molecole di G3P che verranno utilizzate entrambe nella fase successiva.
Glicolisi: fase di rendimento
Questa seconda fase si riferisce alla parte finale della glicolisi, che genera due molecole di piruvato e quattro molecole di ATP.
Dalla fase 5 della glicolisi in poi, tutto avviene due volte, poiché abbiamo due molecole di G3P a 3 atomi di carbonio.
6. Il G3P si combina con l'enzima Gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi (GAPDH), NAD+ e fosfato inorganico. Si ottiene così l'1,3-bifosfoglicerato (1,3-BPh). Come sottoprodotto si produce NADH.
7. Un gruppo fosfato dell'1,3-bifosfoglicerato (1,3-BPh) si combina con l'ADP per produrre ATP. Questo produce il 3-fosfoglicerato. L'enzima fosfoglicerato chinasi catalizza la reazione.
8. L'enzima fosfoglicerato mutasi converte il 3-fosfoglicerato in 2-fosfoglicerato.
9. Un enzima chiamato enolasi converte il 2-fosfoglicerato in fosfoenolpiruvato. Questo produce acqua come sottoprodotto.
10. Grazie all'enzima piruvato chinasi, il fosfoenolpiruvato perde un gruppo fosfato, guadagna un atomo di idrogeno e si converte in piruvato. L'ADP riprende il gruppo fosfato perso e diventa ATP.
In totale, la glicolisi produce 2 molecole di piruvato, 2 molecole di ATP e 2 molecole di NADH (che vanno alla catena di trasporto degli elettroni).
Rendimento energetico della glicolisi
Il rendimento complessivo di una singola molecola di glucosio dopo la glicolisi è di:
- Due molecole di ATP: sebbene il processo produca quattro molecole di ATP, due vengono utilizzate per fosforilare il glucosio.
- Due molecole di NADH hanno il potenziale per fornire energia e produrre più ATP durante la fosforilazione ossidativa.
- Due molecole di piruvato sono essenziali per la reazione di legame durante la respirazione aerobica e la fase di fermentazione della respirazione anaerobica.
La glicolisi è stata utilizzata come prova indiretta dell'evoluzione. Gli enzimi coinvolti nella glicolisi si trovano nel citoplasma delle cellule, quindi la glicolisi non richiede un organello o una membrana per svolgersi. Non richiede nemmeno l'ossigeno, poiché la respirazione anaerobica avviene in assenza di ossigeno, attraverso la conversione del piruvato in lattato o etanolo. Questa fase è necessaria per riossidare il NAD. In altre parole, rimuovere l'H+ dal NADH, in modo che la glicolisi possa continuare a svolgersi.
Nei primissimi tempi della Terra non c'era così tanto ossigeno nell'atmosfera come oggi, quindi alcuni (o forse tutti) i primi organismi utilizzavano reazioni simili alla glicolisi per ottenere energia!
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